На фото запечатлено нижнемеловое (возрастом около 130 млн лет) скопление аммонитов, самый крупный из которых относится к роду Emericiceras. Бросается в глаза, что эти аммониты странной формы, ведь мы привыкли видеть у древних моллюсков правильную спирально-свернутую раковину. Как раз такую раковину — ей обладают, например, современные наутилусы — часто приводят в качестве примеров золотого сечения и логарифмической спирали, иллюстрирующих гармонию в живой природе. Большинство аммонитов подчиняется этому правилу — большинство, но далеко не все. За более чем 300 миллионов лет эволюции подкласса Ammonoidea возникали и вымирали аммониты с раковинами самых причудливых форм: прямые, изогнутые, треугольные, с крючком на конце, даже свернутые клубком. Таких аммонитов называют гетероморфными*, противопоставляя их обычным спирально-свернутым (мономорфным).
* Гетероморфные аммониты
Гетероморфные аммониты - любые аммониты,
раковина которых отличается от классической плотно свернутой (инволютной или
полуинволютной) спирали. Имели раковины различной формы - от
спирально-свернутой, но с оборотами, не облегающими боковые стороны предыдущего
оборота, до прямой или свернутой клубком. Многие гетероморфные аммониты имели
крючковидную жилую камеру, у некоторых раковина была похожа на башенковидные
раковины гастропод.
Гетероморфные аммониты неоднократно возникали
в разных семействах аммонитов в триасовом, юрском и меловом периодах. Особенно
много их было в середине мелового периода. Древнейшие, самые первые девонские
аммониты, прямые потомки представителей отряда Bactritida также имели неплотно
свернутую раковину и могут считаться гетероморфными. Несколько раз от гетероморфных
аммонитов происходили и нормально-свернутые формы.
 |
Варианты форм раковин гетероморфных
аммонитов.
Рисунок из книги Ю.А.Орлов,
1962. Основыпалеонтологии. Том 5. Моллюски — головоногие
|
Расцвет гетероморфных аммонитов пришелся на меловой период — последний период мезозоя, в конце которого все аммониты вымерли. В начале ХХ века некоторые палеонтологи, сопоставив эти факты, предположили, что отказ аммонитов от гармоничной формы раковины мог быть признаком деградации и вырождения их эволюционной линии, что и привело к вымиранию. Хотя эту гипотезу практически сразу опровергли, она успела, что называется, «пойти в народ»: кое-где об этом можно услышать или прочитать даже сейчас.
На самом деле гетероморфные аммониты никакие не «жертвы вырождения». Аммониты отказывались от «классической» спирали многократно, гетероморфные рода и виды этих моллюсков процветали на протяжении многих миллионов лет, а по крайней мере в одном случае прослежено возвращение гетероморфных аммонитов к «нормальной» спирально-свернутой форме раковины.
Стоит отметить, что все древнейшие аммоноидеи, возникшие в начале девонского периода, были, по сути, гетероморфными. Их предки — наутилоидеи отряда Bactritida — имели прямую или слабо изогнутую раковину. Раковина аммонитов сворачивалась в тугую спираль постепенно — у первых представителей обороты раковин не соприкасались между собой, а в середине сохранялось отверстие.
К середине девона аммоноидеи приобрели нормально-свернутые раковины, но в конце этого периода среди них возникли новые гетероморфные формы — с треугольным навиванием оборотов. Затем гетероморфные аммониты появлялись в карбоне, триасе и юре среди представителей различных отрядов аммоноидей, таких как Clymeniida, Goniatitida, Ceratitida и Ammonitida.
Но настоящий расцвет гетероморфных аммонитов начался в меловом периоде, причем вовсе не перед вымиранием, а почти за 80 миллионов лет до него. Разнообразие форм раковин меловых гетероморфов поражает воображение. Если учесть, что многие такие раковины при жизни аммонитов были украшены разнообразными бугорками, ребрами и шипами, то неудивительно, что их высоко ценят коллекционеры окаменелостей и музеи по всему миру — такие образцы украсят любую коллекцию. Правда, популярность имеет и оборотную сторону — иногда образцы на продажу склеивают из обломков нескольких разных раковин (хорошо, если относящихся к одному виду).
Образ жизни гетероморфных аммонитов остается дискуссионным. Но палеонтологи заметили одну закономерность: расцвет гетероморфов практически всегда совпадал с увеличением численности и разнообразия морского планктона. Поэтому гетероморфные аммониты и были так многочисленны и разнообразны в меловом периоде — в эпоху, названую в честь мощнейших отложений писчего мела, состоящего из крошечных раковинок планктонных организмов.
По-видимому, когда вокруг становилось очень много планктона, часть аммонитов переключалась на этот пищевой ресурс. Собирали они его, скорее всего, растянутой между щупальцами мембраной (такая есть у некоторых современных головоногих), а может быть и специальными слизистыми сетями. Сбор планктона не требует ни скорости, ни маневренности: все, что нужно фильтратору-планктонофагу — это чтобы его самого не съели. А для этого хорошо бы стать побольше — недаром же практически все современные фильтраторы (усатые киты, китовые акулы) имеют крупные размеры. Для аммонитов одним из самых простых способов увеличения размеров становилось разворачивание оборотов раковины — при прочих равных это позволяло существенно увеличить ее диаметр, а шипы, украшавшие раковины, не только защищали их напрямую, но также увеличивали их видимый размер.
Впрочем, форму развернутой спирали имели не все гетероморфные аммониты, и функции некоторых морфотипов их раковин до сих пор остаются совершенно непонятными, хотя обладатели этих раковин тоже, скорее всего, питались в основном планктоном.
Фото © Alexander Mironenko,
Музей Слияния (Musée des Confluences), Лион, Франция.
Alexander Mironenko
На самом деле гетероморфные аммониты никакие не «жертвы вырождения». Аммониты отказывались от «классической» спирали многократно, гетероморфные рода и виды этих моллюсков процветали на протяжении многих миллионов лет, а по крайней мере в одном случае прослежено возвращение гетероморфных аммонитов к «нормальной» спирально-свернутой форме раковины.
Стоит отметить, что все древнейшие аммоноидеи, возникшие в начале девонского периода, были, по сути, гетероморфными. Их предки — наутилоидеи отряда Bactritida — имели прямую или слабо изогнутую раковину. Раковина аммонитов сворачивалась в тугую спираль постепенно — у первых представителей обороты раковин не соприкасались между собой, а в середине сохранялось отверстие.
 |
К середине девона аммоноидеи приобрели нормально-свернутые раковины, но в конце этого периода среди них возникли новые гетероморфные формы — с треугольным навиванием оборотов. Затем гетероморфные аммониты появлялись в карбоне, триасе и юре среди представителей различных отрядов аммоноидей, таких как Clymeniida, Goniatitida, Ceratitida и Ammonitida.
 |
Аммоноидеи с треугольным и
квадратным навиванием раковины. Слева —
Soliclymeniaparadoxa, верхний девон, Польша. Справа — Entogonites
saharensis, нижний карбон, Марокко.
Фото из статей D. Korn et al.,
2005. Age, distribution, and phylogeny of the peculiar Late Devonian ammonoid Soliclymenia и C. Klug
et al., 2016. Exploring the limits of morphospace: Ontogeny and ecology of late Viséan ammonoids from the Tafilalt, Morocco
|
Но настоящий расцвет гетероморфных аммонитов начался в меловом периоде, причем вовсе не перед вымиранием, а почти за 80 миллионов лет до него. Разнообразие форм раковин меловых гетероморфов поражает воображение. Если учесть, что многие такие раковины при жизни аммонитов были украшены разнообразными бугорками, ребрами и шипами, то неудивительно, что их высоко ценят коллекционеры окаменелостей и музеи по всему миру — такие образцы украсят любую коллекцию. Правда, популярность имеет и оборотную сторону — иногда образцы на продажу склеивают из обломков нескольких разных раковин (хорошо, если относящихся к одному виду).
Образ жизни гетероморфных аммонитов остается дискуссионным. Но палеонтологи заметили одну закономерность: расцвет гетероморфов практически всегда совпадал с увеличением численности и разнообразия морского планктона. Поэтому гетероморфные аммониты и были так многочисленны и разнообразны в меловом периоде — в эпоху, названую в честь мощнейших отложений писчего мела, состоящего из крошечных раковинок планктонных организмов.
По-видимому, когда вокруг становилось очень много планктона, часть аммонитов переключалась на этот пищевой ресурс. Собирали они его, скорее всего, растянутой между щупальцами мембраной (такая есть у некоторых современных головоногих), а может быть и специальными слизистыми сетями. Сбор планктона не требует ни скорости, ни маневренности: все, что нужно фильтратору-планктонофагу — это чтобы его самого не съели. А для этого хорошо бы стать побольше — недаром же практически все современные фильтраторы (усатые киты, китовые акулы) имеют крупные размеры. Для аммонитов одним из самых простых способов увеличения размеров становилось разворачивание оборотов раковины — при прочих равных это позволяло существенно увеличить ее диаметр, а шипы, украшавшие раковины, не только защищали их напрямую, но также увеличивали их видимый размер.
 |
Некоторые гетероморфные аммониты
мелового периода. Turrilites costatus (слева), Crioceratites
nolani (в центре вверху), Toxoceratoides taylori (в центре внизу), Discoscaphites gulosus (справа вверху) и Scaphites nodosus (справа внизу). Фото
с сайта jsdammonites.fr
|
Впрочем, форму развернутой спирали имели не все гетероморфные аммониты, и функции некоторых морфотипов их раковин до сих пор остаются совершенно непонятными, хотя обладатели этих раковин тоже, скорее всего, питались в основном планктоном.
Фото © Alexander Mironenko,
Музей Слияния (Musée des Confluences), Лион, Франция.
Alexander Mironenko