Нет ничего более постоянного, чем непредвиденное (Поль Валери)

Семейства птерозавров: Анурогнатиды

Реконструированный облик Anurognathus ammoni

Реконструированный облик Anurognathus ammoni


Анурогнатиды
Анурогнат (лат. Anurognathus от греч. αν — без, оυρα — хвост и γναθος — челюсти) — род мелких птерозавров из семейства анурогнатид (Anurognathidae), живших в конце юрского периода (поздний титонский век, 150,8—145,0 млн лет назад). Единственным видом является Anurognathus ammoni. Анурогната назвал и описал в 1923 году немецкий биолог Людвиг Дёдерляйн. Родовое название дано из-за сравнительно небольшого, по сравнению с другими рамфоринхами, хвоста. Видовое название — в честь баварского геолога Людвига фон Аммона, из коллекции которого Дёдерляйн приобрёл образец в 1922 году.

✅ Батрахогнатус

Батрахогнатус

Батрахогнатус
Художник Джошуа Кнюппе

Описание

Крошечный птерозавр Batrachognathus volans известен из верхнеюрских пород свиты Карабастау в среднеазиатской республике Казахстан. Среда отложения представляла собой лагуну с теплой водой, похожую на ту, что наблюдается в породах того же возраста из известняка Зольнхофен в Германии. Batrachoganthus volans был впервые описан в 1948 году советским палеонтологом Анатолием Рябининым.

Название Batrachognathus происходит от греческих слов «лягушачья челюсть» и названия вида volans на латыни «летающий». Название отсылает к коротколицому черепу с круглой челюстью, который можно увидеть у единственного известного экземпляра. Тонкий череп батрахогната сохранился не полностью, но видно, что у него были очень большие глаза, посаженные далеко вперед, а в челюстях было несколько маленьких конических и слегка загнутых зубов. Остальная часть скелета известна не полностью, но сохраняет некоторые позвонки, части крыльев и задние конечности. Сравнение сохранившихся элементов с такими же костями аналогичных птерозавров показывает, что у батрахогната был размах крыльев примерно 50 см (20 дюймов).

Рябинин первоначально описал Batrachognathus как члена Rhamphorhynchidae, но отметил сильное сходство с короткомордым немецким родом Anurognathus (в то время считавшимся рамфоринхидом). Последующие исследования подтвердили тесную связь Batrachognathus и Anurognathus как членов Anurognathidae. Сам Batrachognathus, по-видимому, наиболее тесно связан со среднеюрскими китайскими родами Dendrorhynchoides и Jeholopterus.

У всех известных анурогнатидов короткие морды, а у тех, у кого сохранились задние конечности, короткие хвосты. Batrachognathus, как и другие анурогнатиды, Считается, что он был воздушным охотником за насекомыми. Все они имеют ряд приспособлений для быстрого и акробатического полета и, вероятно, преследуют насекомых на лету, таких как летучие мыши, стрижи, козодои и ласточки. Хорошо сохранившиеся образцы анурогнатид показывают, что по крайней мере у некоторых видов вокруг рта были длинные нити, похожие на усы, похожие на те, что встречаются у козодоев.

✅ Веспероптерил

Веспероптерил

Веспероптерил
Художник Джошуа Кнюппе

Описание

Нижнемеловая формация Цзюфотанг на северо-востоке Китая была домом для анурогнатида Vesperopterylus lamadongensis, названного Цзюньчан Лю и его коллегами в 2017 году. Он основан на почти полностью полном образце, который в значительной степени все еще находится в артикуляции. Название Vesperopterylus происходит от латинского слова «веспер», означающего сумерки, и древнегреческого слова «птерон», означающего крыло. Первоначально в публикации слово «веспер» было неправильно написано как «верспер» в общем названии и этимологии, хотя в последующей версии статьи это написание было исправлено.

Название вида относится к местности Ламадонг, где он был первоначально обнаружен. Единственный известный образец Vesperopterylus состоит из почти полного экземпляра, лежащего на левом боку, без некоторых шейных позвонков и правой плечевой кости.

Череп сохранился в вентральном виде и хорошо показывает свою форму и пропорции, но смят и труден для интерпретации, за исключением нижней челюсти. Череп удивительно короткий и широкий, его ширина больше длины, и он мал по сравнению с остальным телом.

Нижняя челюсть имеет С- или U-образную форму, если смотреть снизу, похожую на форму челюсти лягушки.

Зубы Vesperopterylus представляют собой маленькие, слегка изогнутые конусы, которые, по-видимому, ограничены центральной частью челюсти. Шея и туловище относительно длинные, но хвост необычайно короткий, меньше половины длины плечевой кости. Оба крыла почти полностью известны, отсутствует только правая плечевая кость. Кости рук крепкие, а кисти короткие, но палец на крыле относительно длинный.

Несмотря на то, что скелет в значительной степени сочленен, оба крыла и одна нога, кажется, отошли от остального тела. Правое крыло отлетело от тела и оказалось за правой ногой. Левое крыло также отлетело в сторону, завернувшись вокруг головы и шеи. Правая нога осталась в сочленении с бедрами, но левая нога отошла от бедер и оказалась под левым крылом. Из-за полноты экземпляра можно определить, что размах его крыльев составляет чуть менее одного метра (39 дюймов).

Лю и его коллеги отмечают уникальную особенность ступней: противопоставленный первый палец, который помогает цепляться за ветки. Все ступни анурогнатидов и других нептеродактилоидов имеют по пять пальцев, при этом пальцы I-IV в значительной степени схожи по анатомии, а палец V в основном отделен от ступни и включен в уропатагиум.

Обе ноги Vesperopterylus, по-видимому, показывают первый палец, гомологичный нашему большому пальцу, смещенный от других, а его коготь направлен в противоположном направлении.

Люй и его коллеги отнесли Vesperopterylus к анурогнатидам, семейству маленьких насекомоядных птерозавров, известных из скал. от средней юры до нижнего мела. Их филогенетический анализ показал, что Vesperopterylus был самым базальным анурогнатидом, несмотря на то, что он был последним известным видом. Они также обнаружили, что анурогнатиды были самыми примитивными птерозаврами, хотя это не является общепринятым мнением. Другие анализы показали, что они находятся в другом месте генеалогического древа, либо среди длиннохвостых птерозавров, либо в близком родстве с короткохвостыми птеродактилоидами.

Vesperopterylus — последний известный анурогнатид, живший 120 миллионов лет назад. и является одним из двух или трех известных экземпляров анурогнатид мелового периода. Один из них - безымянный образец из эквивалентной Исяньской серии Синыйджу в Северной Корее. Другим возможным экземпляром является Dendrorhynchoides curvidentatus, первоначально описанный как происходящий из формации Исянь, но впоследствии предположительно происходящий из среднеюрской формации Тяоцзишань.

✅ Синыйджу Анурогнатид

Синыйджу Анурогнатид  Художник Франц Энтони

Синыйджу Анурогнатид
Художник Франц Энтони

Описание

В 2009 году палеонтологи Ке-Цин Гао и его коллеги кратко описали и проиллюстрировали скелет небольшого птерозавра, найденный недалеко от города Синыйджу в Северной Корее, очень близко к границе с Китаем. Он был обнаружен в породах серии Синыйджу, отложившихся в раннем меловом периоде примерно 125 миллионов лет назад. Экземпляр сохранился на брюхе со сложенными близко к телу крыльями. Он сохраняет почти весь скелет, кроме ступней, конца хвоста и концов обоих крыльев. Череп раздроблен и его трудно интерпретировать в деталях, но он явно был широким с короткой мордой. Шея была особенно короткой, меньше длины черепа. Этот птерозавр был примерно такого же размера, как городской голубь, с размахом крыльев, оцениваемым в 80 см (32 дюйма). Этот экземпляр принадлежит к Anurognathidae, группа мелких насекомоядных птерозавров.

Для анурогнатидов характерны широкие черепа с короткой мордой и большими глазами, довольно короткая шея и короткий хвост. У анурогнатидов есть крылья, которые позволяли им совершать акробатические полеты, и считается, что они были воздушными охотниками за насекомыми. Они были очень похожи на ныне живущих стрижей, ласточек и козодоев среди птиц, а также на летучих мышей. Этот образец происходит из того же места, где был произведен «северокорейский археоптерикс», который в течение многих лет считался представителем позднеюрской птицы, известной только из Германии. Надлежащее изучение этих образцов показало, что они на самом деле принадлежат конфуциусорнитидным птицам, известным только из нижнемеловых формаций Исянь и Цзюфотан в близлежащем Ляонине, Китай.

Конфуциусорнитиды, а также наличие характерного сочетания видов рыб, ракообразных и насекомых, обнаруженных только в формациях Исянь и Цзюфотан, показывает, что серия Синыйджу откладывалась в одно и то же время. Кроме того, считается, что серия Sinuiju представляет собой самую восточную часть биоты Jehol, раннемеловой экосистемы, известной своими превосходно сохранившимися пернатыми динозаврами на северо-востоке Китая.

Анурогнатид Синыйдзю — единственный образец анурогнатида, который окончательно известен из меловых пород. Первоначально считалось, что один вид Dendrorhynchoides, D. curvidentatus, происходит из формации Исянь, но другой вид Dendrorhynchoides, D. mutoudengensis, известен из среднеюрской формации Тяоцзишань, и теперь предполагается, что D. curvidentatus изначально был неверно датирован, и виды насекомых, обнаруженные только в формациях Исянь и Цзюфотан, показывают, что серия Синыйджу откладывалась в то же время. Кроме того, считается, что серия Sinuiju представляет собой самую восточную часть биоты Jehol, раннемеловой экосистемы, известной своими превосходно сохранившимися пернатыми динозаврами на северо-востоке Китая.

✅ Анурогнат

Анурогнат Художник Андрей Атучин

Анурогнат
Художник Андрей Атучин

Описание

Анурогнатус, ставший известным благодаря своему изображению в мини-сериале BBC «Прогулки с динозаврами» 1999 года, является еще одним родом птерозавров Зольнхофена. В сериале было показано несколько похожее на то, что могло быть в реальности, но это не было полностью точным изображением. Из того, что мы сейчас знаем о нем и его родственниках, можно смело сказать, что анурогнат не был похож ни на одного из своих современников. Он принадлежит к Anurognathidae, небольшому семейству птерозавров, обитающих в среднем и позднем юрском периоде. Все они мелкие животные с размахом крыльев менее метра в поперечнике, с короткими головами, массивными глазами и мелкими зубами.

Некоторые исследователи, такие как Александр Келлнер, помещают их в самое основание генеалогического древа птерозавров. Хотя это не птеродактилоид, у него не было длинного лопаточного хвоста, как у его более дальних родственников. Вместо, короткие хвосты Anurognathidae, вероятно, давали им большую маневренность при охоте на мелкую и быструю добычу. У них есть приспособления для охоты на насекомых, такие как их довольно широкие крылья для лучшего маневрирования и острые игольчатые зубы для быстрого пронзания добычи.

Анурогнат, размер

Анурогнат, размер


Большие глаза анурогнатидов позволяют предположить, что они охотились в условиях низкой освещенности. Предполагается, что некоторые птерозавры Зольнхофена вели ночной образ жизни. К ним относятся ктенохазма-фильтратор и рыбоядное животное среднего размера Rhamphorhynchus. Тем временем более мелкие рыбоядные Pterodactylus и хищные Scaphognathus, вероятно, вели дневной образ жизни.

Считается, что анурогнат вел сумеречный образ жизни, охотясь в глубине суши в сумерках. Единственным известным видом рода является A. ammoni, описан Людвигом Додерляйном в 1923 году на основе довольно раздробленного, но полного скелета, найденного в плите известняка. Образец Додерлейна на самом деле был просто слепком скелета. Он был переописан в 1975 году Питером Велнхофером, который неправильно реконструировал череп. Другой образец, более полный и даже меньшего размера, был описан Крисом Беннеттом в 2007 году. Крылья этой окаменелости были идеально сложены близко к телу, что, по его словам, характерно для его родственников, но не для других родов птерозавров. Анурогната легко реконструировать по его родственникам. Мы знаем, что у гораздо более крупного китайского анурогнатида Jeholopterus были похожие на мех нити или пикноволокна, проходящие через перепонки крыльев, особенно по краю крыльев. Это приглушило бы взмахи крыльев животного, позволяя ему охотиться с совиной тишиной.

✅ Дендроринхоиды

Дендроринхоиды Художник Джошуа Кнюппе

Дендроринхоиды
Художник Джошуа Кнюппе

Описание

В 1998 году палеонтологи Цзи Шуан и Цзи Цян назвали недавно обнаруженный вид птерозавров Dendrorhynchus curvidentatus из среднеюрской формации Тяоцзишань на северо-востоке Китая. В следующем году название рода было изменено на Dendrorhynchoides, поскольку «Dendrorhynchus» уже использовалось в качестве родового названия простейшего, паразитирующего в кишечнике некоторых видов мух. Название Dendrorhynchus происходит от древнегреческих слов «dendro», означающих дерево, и «rhynchus», означающих клюв, и должно было быть намеком на Rhamphorhynchus, который тогда считался близким родственником. Dendrorhynchoides добавляет древнегреческий суффикс «-oides», означающий «похожий».

Название вида curvidentatus происходит от латинского языка и означает изогнутые зубы. В 2012 году Лю Цзюньчан и Дэвид Хоун назвали второй вид Dendrorhynchoides, D. mutoudengensis на основе второго экземпляра, найденного недалеко от города Мутоудэн, провинция Хэбэй. Оба экземпляра очень маленькие, причем образец D. curvidentatus более полный, чем образец D. mutoudengensis. Тем не менее, оба содержат важную информацию об анатомии. Черепа обоих экземпляров раздавлены и их трудно интерпретировать, но ясно, что у них удивительно короткие и широкие морды, а длина черепа немного меньше его ширины. Однако зубы у двух экземпляров разные: у D. curvidentatus короткие изогнутые зубы, а у D. mutoudengensis два типа зубов: более короткие конусообразные зубы и более длинные изогнутые зубы.

Позвонки шеи и туловища у экземпляра D. curvidentatus в основном целые, и видно, что у него была короткая шея и относительно компактное тело. Этот образец был модифицирован частными торговцами ископаемыми до того, как его описали ученые. Продавцы добавили хвост того, что похоже на маленького дромеозавра, чтобы сделать его более законченным и, вероятно, получить более высокую цену. Настоящий хвост D. curvidentatus неполный, но у второго вида присутствует весь хвост, и он удивительно короткий, всего около 85% длины бедренной кости. Оба экземпляра сохранились на спине или животе, с растопыренными в стороны крыльями и ногами. У них очень короткие руки, как у ранних птерозавров и в отличие от других короткохвостых птерозавров. Перепонка крыла простиралась от кончика пальца крыла до лодыжек, а другая перепонка крыла простиралась от длинного пятого пальца до хвоста, что делало хвост практически невидимым.

Дендроринхоиды, размер

Дендроринхоиды, размер


Размах крыльев обоих экземпляров составляет около 40 см (16 дюймов), примерно такие же, как у большинства современных ласточек. При первоначальном описании Джи и Джи считали Dendrorhynchoides близким родственником и, возможно, тем же родом, что и Rhamphorhynchus из верхнеюрской Германии (отсюда и название). Во многом это произошло из-за коротких рук и добавленного хвоста дромеозавра; дромеозавры имеют длинные и перекрывающиеся отростки хвостовых позвонков, удивительно похожие на хвосты рамфоринхидов.

Вскоре после первоначального описания обнаружение подделки и короткого широкого черепа привело исследователей к выводу, что Dendrorhynchoides на самом деле является анурогнатидом. Все анурогнатиды — это маленькие короткомордые птерозавры, известные от среднеюрских до нижнемеловых пород. Анурогнатидов трудно отнести к генеалогическому древу птерозавров из-за их небольшого размера, хрупких и часто раздробленных костей черепа и странное сочетание скелетных характеристик. Многие исследователи обнаружили, что анурогнатиды являются одними из самых примитивных птерозавров из-за их коротких шей и рук, которые конвергентно потеряли хвосты. С другой стороны, некоторые исследователи обнаружили, что анурогнатиды являются ближайшими родственниками короткохвостых птеродактилоидов, которые господствовали в небе в меловой период.

У всех птеродактилоидов были длинные черепа и шеи, а также сильно удлиненные руки, в отличие от того, что наблюдается у анурогнатидов. Это предполагаемое переходное положение осложняется вуконгоптеридами, небольшим семейством птерозавров, известным из среднеюрских пород, которые имеют удлиненные черепа, шеи и руки, но сохранили довольно длинные хвосты и кажутся более прямолинейными переходными формами.

Независимо от их филогенетического положения, анурогнатиды, такие как Dendrorhynchoides, считались насекомоядными из-за их широких ртов и маленьких острых зубов. Dendrorhynchoides и другие анурогнатиды также демонстрируют другие особенности, указывающие на охоту на насекомых во время полета, включая большие глаза и узкие крылья. Скорее всего, это были акробатические летуны, выполнявшие ту же экологическую роль, что и современные стрижи, ласточки, козодои и летучие мыши. Два вида Dendrorhynhoides жили в умеренном лесу вместе с другим анурогнатидом Jeholopterus. Все эти три вида охотились на летающих насекомых, но могли охотиться на разные виды или охотиться по-разному, чтобы избежать прямой конкуренции.

✅ Иехолоптерус

Иехолоптерус Художник Витор Сильва

Иехолоптерус
Художник Витор Сильва

Описание

Jeholopterus был назван в 2002 году палеонтологами Ван Сяолином и его коллегами на основании хорошо сохранившегося образца с мягкими тканями, обнаруженного в пласте Даохугоу в провинции Внутренняя Монголия, Китай. Первоначально считалось, что пласт Даохугоу происходит из нижней части формации Исянь нижнего мела, но недавние датировки показывают, что на самом деле он был заложен в средней юре, 164 миллиона лет назад, и являлся частью формации Тяоцзишань. Скелет сохранился в сочленении на плите из известняка, образовавшейся на дне озера. Окаменелое животное лежало на животе, с крыльями на боку.
  • Размах крыльев составлял около 80 см (32 дюйма), примерно такого же размера, как у гуся.
  • Череп сохранился не полностью, но видно, что у него была очень короткая округлая морда с многочисленными короткими острыми зубами.
  • Глаза были большими, и в жизни лицо было бы похоже на куклу.
  • Шея была необычно короткой по сравнению с другими птерозаврами, ее длина равнялась длине черепа. Крылья крепкие, а три свободных пальца несут необычно большие когти.
  • Ноги сохранились не полностью, хвост не найден.
  • В крыльях сохранились не только кости, но и следы крыловых перепонок. Эти следы, одни из наиболее хорошо сохранившихся у любого птерозавра, показывают, что перепонка крыла простиралась от кончика крылового пальца до лодыжки и была укреплена параллельными внутренними волокнами. Как и у других птерозавров, тело было покрыто короткими волокнами, похожими на волосы, и в жизни выглядело бы довольно пушистым.
Первоначально описанный в 2002 году, Jeholopterus считался анурогнатидом. семейство мелких короткомордых и короткохвостых птерозавров, известное из средне- и верхнеюрских пород по всему миру. Окаменелости анурогнатидов известны только из лагерштеттенов, местонахождений окаменелостей с исключительно хорошо сохранившимися окаменелостями, часто включающими мягкие ткани, такие как кожа, волосы и перья. Вероятно, это связано с нежной природой большинства анурогнатидов, поскольку все остальные виды меньше Jeholopterus. Последующие исследования подтвердили, что Jeholopterus является анурогнатидом и что он является частью азиатской линии, известной как batrachognathines. Помимо Jeholopterus, к batrachognathines относятся Dendrorhynchoides, также из свиты Tiaojishan, и Batrachognathus из верхней юры Казахстана. Основываясь на коротких острых зубах и форме крыльев, считается, что анурогнатиды были акробатическими воздушными охотниками на насекомых.

✅ Мезадактиль

Мезадактиль Художник Джош Коттон

Мезадактиль
Художник Джош Коттон

Описание

Верхнеюрская формация Моррисон на западе США известна своей богатой фауной динозавров, включая бронтозавров, диплодоков, аллозавров и стегозавров. Не все окаменелости из формации Моррисон принадлежат гигантам, однако известно несколько более мелких динозавров, млекопитающих и птерозавров. Один из самых маленьких птерозавров, известных из Моррисона, — Mesadactylus ornithosphyos, названный в 1989 году палеонтологами Джимом Дженсеном и Кевином Падианом. Исходный образец состоит из семи сросшихся крестцовых (тазобедренных) позвонков длиной чуть более 4 см (чуть менее 2 дюймов). Позвонки уникальны тем, что нервные отростки срослись на своих концах, имитируя состояние, наблюдаемое у некоторых птиц и более крупных птерозавров.

Название Mesadactylus происходит от местности Dry Mesa, где был найден образец, а также от греческого слова «dactylus», означающего палец, обычное окончание для птерозавров. Название вида, ornithosphyos, происходит от греческих слов «ornitho», что означает «птица», и «osphyos», что означает поясницу, отсылку к птичьим тазобедренным позвонкам. С момента его открытия многочисленные фрагменты мелких птерозавров Моррисона были отнесены к Mesadactylus, но недавняя статья палеонтолога-птерозавра Криса Беннетта предполагает, что единственный определенный материал, относящийся к Mesadactylus, - это оригинальные крестцовые позвонки, и что большая часть упомянутого материала принадлежит к другим неродственным таксонам, которые просто оказались маленькими. Беннет также указал, что Mesadactylus, вероятно, является анурогантидом.

Мезадактиль, размер

Мезадактиль, размер


Анурогнатиды — относительно редкие, очень маленькие и нежные птерозавры, известные из пород юрского периода. Для анурогнатидов характерны короткие округлые черепа, большие глаза и короткие хвосты. Считается, что они были воздушными и акробатическими пожирателями насекомых, очень похожими на современных стрижей, ласточек и козодоев. Mesadactylus больше, чем большинство других анурогнатидов, но все же довольно маленький, с размахом крыльев всего около 70 см (28 дюймов).



Среди самых очаровательных из всех птерозавров эти животные были маленькими и пушистыми, с гигантскими пронизывающими ночь глазами. Они были совами и летучими мышами своего времени и летали за насекомыми через темные юрские леса.




Copyrighted ©
Перевод с англ. Louiza Smith




Источник: ©

pteros.com









From Aerotitan to Zhenyuanopterus, Pteros covers all genera of the prehistoric flying reptiles known as pterosaurs  //
От Aerotitan до Zhenyuanopterus, Pteros охватывает все роды доисторических летающих рептилий, известных как птерозавры