Первый аммонит

Перед вами «портрет» древнейшей из аммоноидей — Metabactrites fuchsi

Очень часто происхождение крупных и важных для биосферы таксонов животного мира оказывается покрыто мраком неизвестности. Так, до сих пор совершенно непонятно, как возникли птерозавры — летающие ящеры мезозойской эры. Существуют различные гипотезы и предположения, но ясности в этом вопросе нет. Или есть множество версий появления черепах, но какая из них ближе к истине — также неясно. Если говорить о головоногих моллюсках, то до сих остается непонятным, от кого произошел отряд Nautilida, к которому относятся дожившие до наших дней рода Nautilus и Allonautilus. Казалось бы, важнейший отряд и в биологическом, и в стратиграфическом плане, единственные наутилоидеи, пережившие случившиеся 200 миллионов лет назад, на границе триаса и юры, вымирание, последние дожившие до наших дней наружнораковинные реликты палеозоя — и непонятно, от кого произошедшие. Считавшаяся ранее общепринятой гипотеза происхождения наутилид от наутилоидей отряда Oncocerida сейчас опровергнута, но кто на самом деле был их предками, всё равно не ясно.

Зато ситуация с появлением подкласса аммонитов, или аммоноидей (Ammonoidea), обстоит намного лучше: их происхождение прослежено во всех деталях. Аммоноидеи, просуществовавшие в итоге почти 340 миллионов лет (до конца мезозоя) появились в раннем девоне, около 405 миллионов лет назад. Их предками были представители довольно странного отряда Bactritida. Странного потому, что, не будучи ни особенно многочисленными, ни очень разнообразными, не отличавшиеся крупными размерами, бактритиды стали родоначальниками сразу двух подклассов головоногих — аммоноидей и колеоидей (внутрираковинных).

Первоначально бактритиды имели прямую раковину. Но в конце раннего девона некоторые из них стали постепенно изгибать ее, превращая прямую «палку» в подобие слабоизогнутого рога. Какую пользу им это приносило, однозначно сказать сложно, но скорее всего дело было в подвижности и в скорости плавания.

Реконструкция возможного внешнего вида представителя отряда Bactitida.

Рисунок © Андрей Атучин

Прямая раковина, на первый взгляд, должна легче, чем изогнутая, двигаться в толще воды острым концом вперед. С прямой раковиной хорошо дрейфовать вниз головой или перемещаться по вертикали, меняя плавучесть раковины за счет изменения соотношения жидкости и газа в ее камерах. А для направленного движения в толще воды обладателю длинной прямой раковины нужно как-то решать проблему стабилизации ее переднего (если смотреть по направлению движения) конца. Головоногие плавают, выбрасывая воду из воронки, находящейся рядом с головой. Поэтому во время такого гидрореактивного плавания передним по ходу движения оказывается задний конец раковины. Из-за неравномерного выбрасывания воды из воронки, подводных течений и флюктуаций плотности воды конец раковины начинает рыскать из стороны в сторону и движение получается совершенно неуправляемым. Кальмары решили эту проблему размещением плавников на заднем конце тела (который оказывается передним во время движения). Но у бактритид раковина была наружной, и плавников-стабилизаторов на ее конце быть не могло. А свернутая раковина двигается хоть и медленнее из-за несколько большего сопротивления воды, но зато стабильнее, и меньше вихляет из стороны в сторону.

Надо сказать, что свернутые раковины неоднократно появлялись в разных эволюционных линиях головоногих, но лишь переход от прямых бактритид к свернутым аммоноидеям детально прослежен. В настоящее время этот ряд выглядит так: Lobobactrites — Cyrtobactrites — Kitabobactrites (описан в 2019 году) — Metabactrites — Ivoites — Anetoceras — Erbenoceras и т. д. Три первых рода в этом ряду еще относятся к бактритидам, а начиная с Metabactrites уже идут аммоноидеи. Проведение границы между бактритидами и аммоноидеями, конечно, очень условное — просто некоторые палеонтологи договорились, что раз у Metabactrites уже есть полный оборот раковины (хотя еще и сильно развернутой), то его формально следует считать первой аммоноидеей. Вряд ли по образу жизни и анатомии он сильно отличался от Kitabobactrites и прочих бактритид.

Превращение бактритид в аммоноидей. Cyrtobactrites и Kitabobactrites — бактритиды, а Metabactrites формально относится к аммоноидеям. Рисунок из статьи C. Naglik et al., 2019. Early Devonian ammonoid faunas inthe Zeravshan Mountains (Uzbekistan and Tadjikistan) and the transition from acarbonate platform setting to pelagic sedimentation.

После метабактритеса сворачивание раковины продолжилось, и вскоре аммоноидеи уже обладали плотной спиралью — лишь в ее середине зияло небольшое отверстие. Дело в том, что эмбриональные раковины менялись значительно медленнее, чем взрослые: они были консервативнее, и поэтому даже у уже свернутых аммоноидей та часть раковины, которая формировалась в яйце, продолжала оставаться слабоизогнутой или даже почти прямой. Но чуть позже и эмбриональные раковины свернулись в тугую спираль и более не разворачивались, хотя взрослые раковины впоследствии приобретали самые разные формы, а некоторые даже возвращались к предковому прямому состоянию.

Древнейшие аммоноидеи: Metabactrites и два Erbenoceras с уже почти полностью свернутой раковиной. Фото из статьи C. Klug et al., 2015. Ancestry,origin and early evolution of ammonoids.

Как это часто бывает, в сложившихся в конце раннего девона условиях изгибать свою раковину и тем самым превращаться в аммоноидей стал не один-единственный род бактритид, а представители сразу нескольких одновременно живших родов. Так, известны бактритиды с частично свернутыми раковинами, которые, скорее всего, эволюционировали независимо от Lobobactrites и в итоге так и не стали аммоноидеями, но в течение некоторого времени соседствовали с ними. Это рода Pseudobactrites и Kokenia, их раньше часто включали в ряд предков аммоноидей, но сейчас считают боковыми ветвями в процессе «аммонитизации бактритид». Чуть позже все эти боковые ветви исчезли, а вот бактритиды, оставшиеся прямыми, сумели ужиться с аммоноидеями и сосуществовали с ними до середины триаса. Видимо, они занимали разные экологические ниши и напрямую не конкурировали.

Начальные части раковин девонских аммоноидей с сохранившейся эмбриональной (то есть сформированной в яйце) частью. Граница эмбриональной раковины отмечена либо звездочкой (если авторы уверены в ее расположении), либо знаком вопроса (если авторы не совсем уверены). Фото из статьи K. De Baets et al., 2012. Earlyevolutionary trends in ammonoid embryonic development.

Alexander Mironenko

Изображение из статьи K. De Baets et al., 2013. Emsian Ammonoidea and the age of the Hunsrück Slate (Rhenish Mountains, Western Germany).