Гиганты мира рептилий: птицетазовые динозавры

См. «Динотопия» Джеймса Герни

Динозавры наряду с птерозаврами и птицами относятся к орнитодирам – крупнейшей эволюционной ветви архозавров. В самом начале своей эволюции динозавры разделились на два отряда – птицетазовые и ящеротазовые. Помимо прочего, представители этих ветвей действительно различаются строением костей таза, однако названия отрядов в большей степени условность и никак не проясняют реального положения дел, скорее запутывают: так, птицы произошли не от птицетазовых, а от ящеротазовых динозавров, таз которых, впрочем, ничуть не походил на таз ящериц.

Одной из особенностей птицетазовых динозавров было строение зубной системы: в передней части нижней челюсти располагалась лишенная зубов предзубная кость, часто отсутствовали передние зубы и в верхней челюсти. Вместо них у многих был роговой клюв, как у черепах – что и предопределило их дальнейшую эволюцию: практически все птицетазовые были растительноядными.

Гетеродонтозавриды (Heterodontosauridae, они же Lycorhinidae) — семейство ранних птицетазовых динозавров, которые, вероятно являются одним из самых примитивных представителей этого отряда. Крупнейшим из известных был Heterodontosaurus tucki из позднего триаса-ранней юры Южной Африки. Это был легкий и грациозный двуногий растительноядный динозавр имел 1,2 метра длины, он хорошо бегал, о чем говорят кости его задних ног. У него по позвоночнику шли жесткие обызвествленные сухожилия, которые удерживали нижнюю часть спины и основание хвоста прямыми. Такая же конструкция была и у поздних птицетазовых динозавров.

Все черты строения, за исключением длинных клыкообразных зубов, похожих на клыки собаки, свидетельствуют, что гетеродонтозавр растительноядное животное. Само название означает «разнозубый ящер».

Когда палеонтологи нашли первые кости челюстей гетеродонтозавра, они не могли понять, какому же существу они принадлежат. Наличие в челюсти разных типов зубов заставило даже предположить, что ее хозяин – какое-то млекопитающее. На нижней челюсти была предзубная кость, поддерживавшая роговой клюв, как у всех птицетазовых. В начале верхней челюсти зубы отсутствовали, затем с обоих сторон рта располагались мелкие и острые хватательные резцеподобные зубы. За ними шли клыкообразные зубы, похожие на острые собачьи клыки. Сзади был ряд режущих щечных зубов, вдоль которых могли располагаться защечные мешки, помогавшие удерживать во рту пережевываемую пищу.

Нашли также череп гетеродонтозавра без "клыков". Вначале посчитали, что он принадлежал иному виду гетеродонтозавров, которому даже присвоили имя гетеродонтозавр консорс.

Однако теперь ученые считают, что этот череп принадлежал самке того же вида, а клыки были только у самцов.

Семейство Stegosauridae – стегозавровые – группа бронированных динозавров из подотряда тиреофор, включающем два инфраотряда: анкилозавры и стегозавры. Последние благодаря шипам на хвосте и костяным пластинам на спине являются одними из самых узнаваемых динозавров. Крупнейший из них, Stegosaurus armatus, обнаруженный Готниэлом Чарльзом Маршем еще в 1877 году, достигал длины 9 метров и весил 3500, а то и все 4000 кг.

Марш еще тогда обратил внимание на расширение позвоночного канала в районе таза, которое, будучи занято спинным мозгом, содержало бы в 20 раз больше нервной ткани, чем черепная коробка. Это привело к возникновению широко известной идеи, что стегозавр имел «второй» или «задний» мозг, который мог брать на себя осуществление многих рефлексов, снижая нагрузку на головной.

В настоящее время есть мнение что это расширение (найденное также у зауропод) могло содержать гликогеновое тело, обнаруженное у современных птиц. Его назначение точно неизвестно, предполагается, что оно снабжает нервную систему гликогеном. А какова функция пластин на спине? Традиционно объясняют, что они образовывали своеобразный панцирь, защищавший спину стегозавра. Однако проведенные в 1970-ых годах исследования позволили высказать иное, более правдоподобное объяснение: пластины использовались для терморегуляции, так же как и парус спинозавра. В этом случае защищался стегозавр только с помощью шипов на хвосте.

Второе инфраотряд тиреофор – анкилозавры (Ankylosauria — «согнутые ящеры», (не путать с родом анкилозавры, который по латыни будет Ankylosaurus)) – в свою очередь делится на два семейства – анкилозаврид и нодозаврид, живших в меловом периоде. Анкилозавриды имели широкое, приземистое тело, покрытое броней из поперечных полос, состоящих из костных пластин и узелков. Эти пластины соединяли полосы кожи, благодаря чему шея, туловище и хвост сохраняли подвижность (такое же строение брони имеют современные броненосцы). У многих на шее и плечах были расположены длинные шипы, а у некоторых – даже костяные «веки» на глазах, а на хвостах имелось мощное утолщение, с помощью которого животные защищались от хищников, эта булава могла весить более 27 кг. Спереди морды, как и у прочих птицетазовых, имелся клюв, а по бокам рта и нижней челюсти – мелкие зубы. Крупнейший член группы Ankylosaurus magniventris был десятиметровым и жил в позднем мелу на территории нынешней Северной Америки.

Представители второго семейства инфраотряда анкилозавров – Нодозавриды (Nodosauridae) – в отличие от своих кузенов не имели булавы на хвосте и бронирования на черепе, зато обладали внушительными шипами на спине и боках и, неся более легкое бронирование, были, видимо, подвижнее. Самым крупным был Sauropelta edwardsi около 7,6 м, что жил во время мелового периода (примерно от 118 до 110 миллионов лет назад) на территории нынешней Северной Америки.

Подотряд цераподы (Cerapoda) включает в себя инфраотряды орнитопод (игуанодоны и гадрозавриды, они же утконосые динозавры), пахицефалозавров и цератопсов, а также уже упоминавшееся семейство гетеродонтозаврид и семейство гипсилофодонтид, стоящие особняком (плюс несколько отдельных родов, по которым пока недостаточно палеонтологической информации – то есть от них мало что осталось).

Что касается игуанодонов (Iguanodontia) – то они были распространены по всей планете около 164—65.5 миллионов лет назад. Следы игуанодонов обнаружены даже за Полярным кругом – на Шпицбергене.

Предполагают, что родина семейства – в Азии. Игуанодоны были растительноядными животными, питавшимися папоротниками и хвощами. На их передних лапах большие пальцы превратились в крупные шипы, которые могли применяться для защиты от хищников, сбора пиши или во время брачных турниров.

Три средних пальца кисти были широкими и пригодными для опоры во время хождения. Игуанодон опускался на свои передние лапы и использовал их как ноги. Пятый палец был небольшим, но гибким и действовал как большой палец нашей руки при захвате пищи. На самой первой реконструкции Г. Ментелла игуанодон выглядел огромной ящерицей. Рог на его носу — это на самом деле шип большого пальца передней лапы. Начиная с конца XIX века их долгое время считали двуногими, подобно тероподам, да к тому же прямоходящими.

На современных реконструкциях животное вновь ставят на четыре ноги, как предполагал Ментелл. Крупнейший Iguanodon bernissartensis достигал 11 м в длину и около 2,500 кг веса и обитал примерно от 130 до 120 миллионов лет назад на территории нынешней Европы.

Эволюция представлений об игуанодоне:

1.     Реконструкция Г.Ментелла –

первая в истории попытка реконструкции динозавра.

2. Рисунок 1859 г. 3. Реконструкция середины ХХ века.

Второе семейство орнитопод – гадрозавриды (Hadrosauridae). Долгое время их, из-за строения передних конечностей с перепонками между 4 и 5 пальцами и плоским хвостом, считали полуводными водорослеядными животными. Сейчас же семейство «утконосых динозавров» относят к наземным обитателям. В желудке хорошо сохранившегося эдмонтозавра, было найдено большое количество хвои, а не водорослей. Так же установлено, что на передних конечностях у гадрозавридов были копытца. Рекордсмен семейства – Zhuchengosaurus maximus 16.6 метров длиной и массой предположительно около 20 000 кг из Китая. Жил в позднем мелу.

Представители семейства гипсилофодонтид (Hypsilophodontidae), похожие друг на друга, встречались, начиная с поздней юры до конца мела. В течение этого длительного периода времени они мало изменялись, ибо были прекрасно приспособлены к тому образу жизни, который вели. Они быстро бегали и спасались от врагов среди низкорослой растительности в густых лесных зарослях. Раньше к их числу относили тенонтозавра длиной 6,6 метров, но в настоящее время Tenontosaurus большинством ученых признан игуанодонтидом. Поэтому приходится признать, что гипсилофодоны были одними из самых мелких и быстро бегающих растительноядных динозавров мелового периода. и крупнейший представитель теперь единственного рода этих динозавров – Hypsilophodon foxii – достигал длины 2,3 метра, зато бегал со скоростью около 50 км/ч.

Инфраотряд пахицефалозавровые (Pachycephalosauria) с семейством Пахицефалозавриды (Pachycephalosauridae) – группа позднемеловых динозавров, отличительной особенностью которых был защитный куполообразный черепной свод и шипованая кожа, своеобразным венчиком окаймлявшая головной нарост.

Некоторые ученые предполагают, что толстая голова предположительно обеспечивала защиту от сотрясений мозга при столкновении лоб в лоб с соперником в период спаривания. При ударе головой тело динозавра занимало горизонтальное положение, благодаря чему сила удара гасилась толстыми костями шеи, плеч и спины.

Другие возражают им, что для амортизации удара нарост должен быть полым или пористым, однако он являлся цельной костью. Даже при небольшой силе удара, животное могло быть как минимум оглушено, а при более сильном ударе мог произойти даже летальный исход.

В любом случае нарост мог быть всего лишь неким украшением для распознавания представителей своего вида, а так же внешним атрибутом говорящим о половозрелости. Чем старше становилось животное, тем больше становился купол и меньше окружающие его наросты. Крупнейший представитель – Pachycephalosaurus wyomingensis – был, по разным оценкам, от 7 до 9 м в длину

Инфраотряд Цератопсиды (Ceratopsia) включает три семейства: пситтакозаврид, цератозаврид и занимающих промежуточное положение между ними по строению протоцератопсид.

Пситтакозавриды (Psittacosauridae), обитавшие на территории северной и центральной Азии в раннем мелу (130-100 млн лет назад), были двуногими растительноядными или всеядными животными размером не больше газели, с характерным высоким мощным клювом на верхней челюсти, отсюда их название – "ящеры-попугаи".

По крайней мере, у одного вида пситтакозавров на хвосте и задней части спины были длинные, похожие не то на птичьи перья, не то на иглы дикобраза щетинки, выполнявшие не то демонстрационную, не то защитную – например, от живших там же млекопитающих-хищников репеномамов – функцию.

Кроме того, пситтакозавры (и возможно другие цераподы) обладали крепчайшей, но эластичной шкурой – под слоем обычной для динозавров чешуи при исследовании окаменевшего лоскута насчитали аж 40 слоев коллагена со взаимоперекрещивающимися волокнами – подобная шкура из нынешних существ есть только у наиболее толстокожих акул.

Крупнейшими пситтакозаврами были Psittacosaurus lujiatunensis, Psittacosaurus sibiricus и Psittacosaurus Mongoliensis – все трое были около двух метров в длину и весили килограммов под двадцать, из них наиболее изученным является последний, mongoliensis.

Отпечаток  пситтакозавра слева.

Участки, где сохранились фрагменты кожи, выделены белыми прямоугольниками.

В центре (a. левое плечо и b. левая задняя нога) эти же участки в увеличеном виде (черные масштабные полоски равны 10 мм).

Справа - схема строения кожи пситтакозавра.

Большая стрелка внизу обозначает продольную ось тела.

Маленькие перекрещенные стрелки наверху показывают взаимопересекающиеся направления слоев коллагеновых волокон.

Репеномам, представлявлял опасность для молодых особей. Если эти перья-иглы несли защитную функцию, то они, скорее всего, располагались не только не хвосте, и в этом случае пситтакозавр выглядел примерно так, как на реконструкции внизу:

Протоцератопсиды (Protoceratopsidae) выглядели словно промежуточное звено между пситтакозавридами и цератозавридами – такое ни-рыба-ни-мясо и по внешнему виду, и по размерам. С костяным "воротничком", но без рогов. Таксономически близки к цератопсидам, вместе с которыми мы их и будем рассматривать, поэтому в хит-парад гигантов они не попадают. 

Цератопсиды (Ceratopsidae, также Ceratopidae) же делились на два подсемейства: центрозаврины и хасмозаврины. У первых был лучше развит носовой рог (центро-, легко запомнить), у вторых – парные рога над глазами. Крупнейшим среди всех был недавно открытый Eotriceratops xerinsularis 9-10 метров в длину и весом 10-13 тонн.