Ни рыба ни мясо

На фото – отважный экипаж катамарана "Пандерихтис Великий" на реке Рыбной. Название судна родилось по дороге в поезде, где мы прочитали газетную заметку о недавнем открытии этого удивительного существа. Раму рубили на месте из пропитанных весенним соком березовых лесин, в результате посудина получилась большой, сильной, непотопляемой, живучей, четырехвесельной, тяжелой, тихоходной и крайне плохо приспособленной для перемещения по суше… к чему это я? Да к тому, что примерно теми же качествами обладал и его доисторический прототип – рыба пандерихт (Panderichthys). А речь у нас пойдет о наших рыбообразных предках.

Останков созданий, которые могли бы быть переходным звеном от рыб к земноводным, найдено немало – не меньше 20 разновидностей – но кто именно из них был нашим предком (а может, это было похожее на них, но не найденное до сих пор существо) – неизвестно.

Многие крупнейшие эволюционные "прорывы" (такие, как выход рыб на сушу, происхождение членистоногих, птиц, млекопитающих, покрытосеменных растений и др.) осуществлялись как бы "совместными усилиями" нескольких параллельно развивавшихся линий, которые независимо одна от другой приобретали сходные прогрессивные черты. То есть появляется новая экологическая ниша и/или возможности у некой группы существ для ее освоения – и разные популяции независимо друг от друга эволюционируют примерно в одном направлении, наперегонки порождая множество в целом похожих новых видов. Выживают в итоге, вытеснив остальных, потомки лишь одной из таких "команд", оказавшиеся самыми успешными: так, из всех пернатых летающих динозавров это оказались птицы, из всех людей – Homo sapiens.

Неоцератод (Neoceratodus forsteri) или рогозуб (на языке аборигенов ее зовут баррамунда), — крупная, встречающаяся лишь в Австралии, рыба, достигающая длины 175 см и веса свыше 10 кг.

Так вот, похожих между собой рыбообразных существ, претендовавших на то, чтобы их потомки стали первыми наземными животными, в девонском периоде было довольно много, и далеко не все их разновидности известны. Неясно, был ли это кто-нибудь из описанных здесь видов (по некоторым признакам, возможно, нет), но в любом случае, это был кто-то на них очень похожий. Точно неизвестно, как их называть – рыбы или амфибии, ибо они сочетают признаки и тех, и других – поэтому используется термин "первые тетраподы".

Paleozoic Earth / Палеозойская Земля

Чтобы понять, почему появились эти существа, нужно вначале ответить на вопросы "когда?" и "где?" Итак, ископаемые остатки первых четвероногих обнаруживаются в осадочных породах, образовавшихся с середины по конец девона (385-360 млн лет назад), и бывших некогда частями континента Древнего Красного Песчаника (Old Red Sandstone, или просто Oldred). Чтобы соотнести его с нынешними материками, нужно отсечь Европу по Урал и повернуть ее на 90° против часовой стрелки, а Северную Америку, наоборот – на 90° по часовой, и плотно сомкнуть их так, чтобы Гренландия соединилась со Скандинавией. Остается передвинуть эти земли к нулевой широте (Африка тогда находилась еще южнее — в составе Гондваны) и частично затопить Мировым океаном – получится Олдред.

Олдред был окружен широкими морскими отмелями, плавно переходящими в полосу приливов. В глубине материка располагались низины, занятые пересыхающими время от времени болотами, озерами и неторопливыми мелководными реками, причем рельеф постоянно менялся: в отсутствие способных жить вдали от водоемов высших растений, чьи корни сдерживают эрозию, вода активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, а при выходе на равнины создавала сеть рыхлых отложений, которые сегодня можно наблюдать лишь в дельтах рек.

По сути, большая часть континента представляла собой одну большую речную дельту, но без огромной реки. Добавим к этому чередование сезонов тропических ливней и засух – и получим среду обитания, где граница воды и суши совершенно размыта.

Среднепланетная температура в то время была на три градуса выше современной (а значит, в отдельных местах у экватора порой бывало просто чертовски жарко), а углекислого газа было в десять раз больше, чем сегодня – 0,3%. Такие условия весьма способствовали фотосинтезу – моря изобиловали водорослями, а берега и мелководья континентальных водоемов заросли первыми "деревьями" с мощной корневой системой, неспособными, правда, жить без постоянного увлажнения корней.

Роль листьев, представлявших собой довольно жалкие метелочки, у этих растений играла заленая кора, которая периодически облетала. В результате в прибрежьях впервые образовался толстый слой почвы, и гниющая органика в небывалых прежде масштабах стала стекать в озера, реки и неглубокие окрестные моря. Кислород водоемов (которого и так негусто в теплой стоячей воде) почти полностью уходил на окисление этой органики, и рыбам ничего не оставалось делать, как научиться пользоваться для дыхания атмосферным воздухом.

Не такая уж и невидаль в рыбьем мире – популярные у аквариумистов лабиринтовые рыбки используют для этого специальный орган, расположенный в наджаберной полости, а двоякодышащме, чьи предки появились как раз в девоне – видоизмененный плавательный пузырь. И те, и другие могут задохнуться в воде, если им не давать захватывать воздух с поверхности. У древних кистеперых из группы рипидистий, ставших предками четвероногих, прообразом легких, судя по строению эмбрионов земноводных, стали, очевидно, парные выросты глотки – преобразованные дополнительные жаберные карманы.

В морских лагунах у восточного побережья Олдреда 385 миллионов лет назад обитали пандерихты — крупные, около метра длиной рыбы – пока что всё-таки рыбы – у которых появились первые отчетливые приспособления для передвижения по суше. Спустя 5 миллионов лет во внутренних водоемах другой части континента появился тиктаалик — еще более крупный хищник с усовершенствованным скелетом ластов. Об открытии останков этой рыбы на арктическом острове Элсмира, принадлежащем Канаде, стало известно в 2006 году.

Пандерихт

Тиктаалик

У обоих было удлиненное туловище без спинного плавника, покрытое толстой ромбической чешуей, укороченный хвост и вытянутая морда с особо крепкими зубами. Глаза у этих хищников выступали на морде, как у крокодилов, и позволяли наблюдать обстановку выше линии воды, и глаз этих было три: два больших и один маленький.  А главное — их грудные и брюшные плавники представляли собой не "веера", как у лучеперых, а мускулистые ласты.

И вот тут вопрос – зачем им были такие плавники? Для передвижения по суше они практически не годились – у них не было "запястий" и "щиколоток", и заканчивались они не пальцами, а тонкой оторочкой, как обычные рыбьи плавники. Да и, надо сказать, для передвижения по суше – например, переползти из пересохшей лужи в не совсем пересохшую – конечности не особенно-то и нужны. Угри, например, прекрасно справляются с этим без них, не говоря уж о змеях.

Если понаблюдать за единственными сегодня предстваителями кистеперых – целакантами (тупиковой ветвью, перешедшей к чисто морскому образу жизни) – то можно увидеть, что они пользуются своими плавниками, как веслами (причем гребут "крест-накрест" - одновременно правой передней и левой задней, потом левой передней и правой задней – так же, как ходит большинство четвероногих) и рулями – последнее было особенно актуально для пандерихта и тиктаалика, охотившихся в заросших мелководных водоемах, где маневренность бывает гораздо важнее скорости. Кроме того, на таких плавниках было удобно "ходить" по дну (особенно на мели, когда спина торчит наружу) и, упираясь в дно, раздвигать заросли растущих "по колено в воде" гелофитов – вряд ли этим рыбам приходилось часто плавать в свободной воде, да и были они там без спинного и анального килей неуклюжи.

На картинке пандерихт стремится захавать астеролеписа – панцирнцю рыбу, не являющуюся предком никого из ныне живущих, но тем не менее заслуживающую рассмотрения. Это еще один обитатель пресноводных девонских болот и заводей, которого поначалу принимали то за промежуточное звено между рыбами и черепахами, то вообще за членистоногого.

Дело в том, что все их туловище заковано в панцирь, а грудные плавники похожи на ноги краба, потому что вообще не имеют костей – только экзоскелет. Эти жесткие длинные плавники явно не очень годятся для плавания, но благодаря острому кончику не менее, чем у кистеперых, хороши для передвижения по дну или берегу. Вот им для переползания по суше конечности были необходимы – извиваться по-змеиному эти закованные в панцирь тела не могли. Наверняка они тоже могли дышать воздухом, и, пойди эволюция по другому, печатать бы мне эти строки клешнёй…

От жабр – по крайней мере в из классичесоком рыбьем виде – толку тиктаалику с пандерихтом было немного, и жеберный аппарат редуцировался (хотя сами жабры сохранились). У большинства рыб скелет передней конечности – грудного плавника – прикреплен к скелету жаберной крышки. И рыбам это удобно: они синхронизируют движения жаберной крышки и грудных плавников и таким образом дышат. У тиктаалика почти все кости жаберной крышки исчезли, зато появилась возможность вертеть головой, а остатки жаберных дуг начали медленное, но крайне важное для всех наземных четвероногих путешествие внутрь черепа – у их потомков они превратятся в слуховые косточки. Воздух эти рыбы не вдыхали, а заглатывали – оттого у них такая широкая и плоская, характерная для всех амфибий, морда. Отказаться от такой формы головы наземные существа смогли лишь тогда, когда эволюция «изобрела» диафрагмально-реберное дыхание. Тогда-то эволюция черепа потомков амфибий и пошла разными путями…

Примерно 365 млн лет назад в Олдреде появились потомки кистеперых, которых уже с полным правом можно назвать первыми тетраподами, хотя и вели они почти тот же образ жизни, что и вышеупомянутый пандерихт. Лучше всего из них изучены акантостега и ихтиостега, найденные в Гренландии, и тулерпетон из Тульской области (из центра и с востока Олдреда соответственно). Многое у них все еще оставалось от рыб – у акантостеги были развиты внутренние жабры и хвостовой плавник, а брюхо в том числе и продвинутого тулерпетона покрыто рыбьей чешуей. Но что делает их полноправными четвероногими, так это настоящие пальцы на лапах. У акантостеги – по восемь, у ихтиостеги – семь, у тулерпетона – шесть.

Вверху – ихтиостега. Ранее считалось, что они перемещались по суше подобно современным ящерицам или, скажем, саламандрам: извиваясь всем телом. Однако последние исследования показывают, что перемещаться таким образом ихтиостега просто не могла, так как этому препятствует специфическое строение ее позвоночника, больше похожего на позвоночник наземного животного, чем земноводного. Кроме того, задние и передние пары лап ихтиостеги были не одинаковыми. Если передняя пара действительно представляла собой именно лапы, то задняя больше напоминает тюленьи ласты. Соответственно, это существо по суше не столько ходило, сколько ползало, выбрасывая вперед переднюю часть корпуса, закрепляясь на лапах и подтягивая под себя заднюю часть, больше напоминая марсианина из спилберговской «Войны миров», нежели ящерицу.

Акантостега. Хотя строение ее скелета указывает на наличие внутренних жабр (как и у ихтиостеги, впрочем), а слабые конечности, которые не смогли бы выдержать вес животного, и короткие рёбра, на которые оно также не могло опираться, говорят о том, что они в течение всей своей жизни прекрасно себя чувствовали в воде.

Еще более продвинутым был тулерпетон. Его задние лапы даже более развиты, чем передние, и имеют "кирпичную кладку" из мелких косточек в области голеностопа, что позволяет их полноценное сухопутное применение. Однако и его ноги все еще больше подходили для проталкивания туловища по мягкому влажному грунту, чем для ходьбы. и пальцы на лапах скорее всего были не столько приспособлением для наземного передвижения, сколько всё тем же средством эффективнее цепляться за дно или подводную растительность, наподобие выростов на плавниках у некоторых современных рыб вроде саргассовых клоунов.

Рыба (Histrio histrio)

Так предки наземных существ, продолжая, насколько было возможно, сидеть в воде и покидая ее, скорее всего, только при пересыхании или истощении водоемов, потихоньку приобрели практический весь базовый инструментарий для завоевания суши. Только вот завоевывать ее еще долго не спешили. Ибо, как писал Еськов, "в девоне целенаправленный выход на сушу был бы даже не авантюрой, а чем-то по разряду мазохизма … что они, собственно говоря, могли бы найти на той суше – кроме перегрузок из-за многократного увеличения собственного веса, теплового удара да смертоносного обезвоживания организма?.. Пищу? Какую пищу – в девонском-то периоде?" Существа, которых по полному праву можно было бы назвать ЗЕМНОводными, появились только в самом конце девона, а расплодились в следующем – каменноугольном периоде. Но это уже другая история.