 |
|
Художественное воспроизведение облика Hoplitomeryx matthei |
Род Hoplitomeryx в качестве единственного рода нового семейства Hoplitomerycidae был описан в 1983 году по окаменелостям (включавшим части черепов, скелетов и отдельные зубы) с полуострова Гаргано в юго-восточной Италии (провинция Фоджа). Хотя костный материал был богатым и разнообразным по размерам, в первой публикации, посвящённой семейству Hoplitomerycidae, её автор Жозеф Лейндерс счёл возможным дать название только одному роду, а внутри рода — единственному виду Hoplitomeryx matthei. Опираясь на два лучше всего сохранившихся черепа, Лейндерс описал копытное необычного вида — с двумя парами рогов у глаз (причём внешние рога направлены почти горизонтально в стороны) и ещё одним рогом в носовой части черепа, а также длинными саблевидными верхними клыками. Название нового таксона было образовано от греческих слов ὁπλίτης «тяжеловооружённый воин» и μηρυκάζω «жую жвачку». По ряду признаков, относящихся как к черепу, так и к костям конечностей и позвоночнику, Лейндерс классифицировал новое семейство как часть входящего в инфраотряд Pecora надсемейства Cervoidea (в которое включаются оленевые, кабарговые и другие близкородственные им семейства жвачных).
В дальнейшем, с обнаружением новых останков в центральной Италии, близ города Сконтроне (Л’Акуила), которые были классифицированы как принадлежащие новым видам рода Hoplitomeryx, было высказано предположение, основанное на ряде архаичных черт, согласно которому семейство Hoplitomerycidae является более базальным, чем считалось изначально. Согласно Паулю Мацце из Флорентийского университета, это семейство представляет собой сестринский таксон для клад Bovidae, Antilocapridae, Cervidae и Giraffidae, происходящий от отдельной ветви мелких древних жвачных.
Классификация Маццы была оспорена в 2014 году исследовательницей ископаемых копытных Александрой ван дер Гер. Ван дер Гер по ряду признаков разделяет находки из Гаргано и Сконтроне на два отдельных рода (Hoplitomeryx и Scontromeryx), принадлежащих к общему семейству Hoplitomerycidae, которое в свою очередь, по её мнению, является частью надсемейства Cervoidea. Ван дер Гер выделяет на материале из Гаргано три дополнительных вида рода Hoplitomeryx.
Классификации, существующие к середине 2010-х годов, выделяют в составе рода Hoplitomeryx ряд видов. Между авторами существует согласие в отношении типового вида рода — Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983, названного в честь палеонтолога Маттейса Фрёдентала. Этот вид сравним по размерам с континентальными видами оленей при средней массе тела, оцениваемой в 44 кг. Виды, описанные Маццой и Марко Рустиони как часть рода Hoplitomeryx, отнесены ван дер Гер к роду Scontromeryx, представителей которого отличает наличие вторых верхних и нижних премоляров и отсутствие верхних клыков и носового рога:
В дальнейшем, с обнаружением новых останков в центральной Италии, близ города Сконтроне (Л’Акуила), которые были классифицированы как принадлежащие новым видам рода Hoplitomeryx, было высказано предположение, основанное на ряде архаичных черт, согласно которому семейство Hoplitomerycidae является более базальным, чем считалось изначально. Согласно Паулю Мацце из Флорентийского университета, это семейство представляет собой сестринский таксон для клад Bovidae, Antilocapridae, Cervidae и Giraffidae, происходящий от отдельной ветви мелких древних жвачных.
Классификация Маццы была оспорена в 2014 году исследовательницей ископаемых копытных Александрой ван дер Гер. Ван дер Гер по ряду признаков разделяет находки из Гаргано и Сконтроне на два отдельных рода (Hoplitomeryx и Scontromeryx), принадлежащих к общему семейству Hoplitomerycidae, которое в свою очередь, по её мнению, является частью надсемейства Cervoidea. Ван дер Гер выделяет на материале из Гаргано три дополнительных вида рода Hoplitomeryx.
 |
|
Реконструкция
облика Hoplitomeryx, |
Классификации, существующие к середине 2010-х годов, выделяют в составе рода Hoplitomeryx ряд видов. Между авторами существует согласие в отношении типового вида рода — Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983, названного в честь палеонтолога Маттейса Фрёдентала. Этот вид сравним по размерам с континентальными видами оленей при средней массе тела, оцениваемой в 44 кг. Виды, описанные Маццой и Марко Рустиони как часть рода Hoplitomeryx, отнесены ван дер Гер к роду Scontromeryx, представителей которого отличает наличие вторых верхних и нижних премоляров и отсутствие верхних клыков и носового рога:
- Hoplitomeryx minutus (Scontromeryx minutus)
- Hoplitomeryx falcidens (Scontromeryx falcidens)
- Hoplitomeryx apulicus (Scontromeryx apulicus)
- Hoplitomeryx apruthiensis (Scontromeryx apruthiensis)
- Hoplitomeryx magnus (Scontromeryx magnus)
- Hoplitomeryx magnus (Scontromeryx magnus)
- Hoplitomeryx devosi (в честь бывшего куратора коллекции Дюбуа в Лейдене Джона де Воса)
- Hoplitomeryx mcpheei (в честь куратора отдела млекопитающих Американского музея естественной истории Росса Макфи)
- Hoplitomeryx magnus (Scontromeryx magnus)
- Hoplitomeryx kriegsmani (в честь главы департамента геологии Нидерландского центра биоразнообразия Лео Кригсмана)
- Hoplitomeryx magnus (Scontromeryx magnus)
 |
|
Череп H. matthei в коллекции музея Натуралис (Лейден, Нидерланды) |
По-видимому, род Hoplitomeryx был единственным родом копытных на древнем острове Апулия (или Апулия-Абруццо), существовавшем в позднем миоцене на месте современного полуострова Гаргано и соседних регионов Италии (ни на Гаргано, ни в районе Сконтроне не найдено останков других миоценовых копытных). В различные периоды своей истории это мог быть либо один большой по площади остров, предоставлявший на своей территории разнообразные экологические ниши, либо архипелаг меньших по размерам и разных по топографии островов. В настоящее время считается, что предки рода Hoplitomeryx пришли на Апулию по сухопутному мосту, около 29 миллионов лет назад соединявшему её с Балканами и затем погрузившемуся в море. Процесс погружения перешейка завершился около 14 миллионов лет назад. После этого на продолжении длительного по геологическим меркам времени место обитания Hoplitomeryx претерпевало лишь очень незначительные изменения, не будучи, в отличие от более поздних эпох, подвержено ни эффектам подъёма и понижения поверхности Мирового океана, связанным с оледенениями, ни антропогенному воздействию.
Уже Жозеф Лейндерс, первооткрыватель рода Hoplitomeryx, описывал условия его обитания как схожие с современным известняковым плато Карст: открытая, сухая местность, с преобладанием трав и низкорослых кустарников и почти полным отсутствием деревьев. Неравносторонняя таранная кость Hoplitomeryx, часто встречающаяся у примитивных парнокопытных, у данного рода могла быть атавизмом, но возможно, что такая форма была результатом параллельной эволюции, как у некоторых других островных копытных (в частности, у балеарского козла). В этом случае в качестве причины появления данной характеристики Мацца называет сильно пересечённую и каменистую местность, в которой обитали представители этого рода. В отличие от общих для всей Апулии характеристик почвы, разные экологические ниши предполагали разную диету, что Даниэль де Мигель из Автономного университета Барселоны называет основной причиной появления различных видов в рамках рода Hoplitomeryx. Размеры зубов (в том числе относительно друг друга у одной особи) и степень их износа указывают на то, что хотя основу рациона у всех групп в рамках рода составляли листья, у более крупного вида, как и у малого куду — крупной современной антилопы, — значительное место в нём занимали более жёсткие, истирающие зубы материалы.
Уже Жозеф Лейндерс, первооткрыватель рода Hoplitomeryx, описывал условия его обитания как схожие с современным известняковым плато Карст: открытая, сухая местность, с преобладанием трав и низкорослых кустарников и почти полным отсутствием деревьев. Неравносторонняя таранная кость Hoplitomeryx, часто встречающаяся у примитивных парнокопытных, у данного рода могла быть атавизмом, но возможно, что такая форма была результатом параллельной эволюции, как у некоторых других островных копытных (в частности, у балеарского козла). В этом случае в качестве причины появления данной характеристики Мацца называет сильно пересечённую и каменистую местность, в которой обитали представители этого рода. В отличие от общих для всей Апулии характеристик почвы, разные экологические ниши предполагали разную диету, что Даниэль де Мигель из Автономного университета Барселоны называет основной причиной появления различных видов в рамках рода Hoplitomeryx. Размеры зубов (в том числе относительно друг друга у одной особи) и степень их износа указывают на то, что хотя основу рациона у всех групп в рамках рода составляли листья, у более крупного вида, как и у малого куду — крупной современной антилопы, — значительное место в нём занимали более жёсткие, истирающие зубы материалы.
Литература
- Leinders, J. Hoplitomerycidae fam. nov. (Ruminantia, Mammalia) from Neogene fissure fillings in Gargano (Italy) // Scripta Geologica.— 1983. — Vol. 70. — P. 1—68.
- Mazza, P. P. A. The systematic position of Hoplitomerycidae (Ruminantia) revisited // Geobios. — 2013.— Vol.46, №1. — P.33—42. — doi:10.1016/j.geobios.2012.10.009.
- Mazza, P. P. A., Rossi, M. A., Agostini, S. Hoplitomerycidae (Late Miocene, Italy), an Example of Giantism in Insular Ruminants // Journal of Mammalian Evolution. — 2015.— Vol.22, №2. — P.271—277. — doi:10.1007/s10914-014-9277-2.
- Mazza, P., and Rustioni, M. Five new species of Hoplitomeryx from the Neogene of Abruzzo and Apulia (central and southern Italy) with revision of the genus and of Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983 // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2011. — Vol.163, №4. — P. 1304—1333. — doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00737.x.
- Van der Geer, A. The effect of insularity on the Eastern Mediterranean early cervoid Hoplitomeryx: The study of the forelimb // Quaternary International. — 2008. — Vol. 182, №1. — P. 145—159. — doi:10.1016/j.quaint.2007.09.021.
- Van der Geer, A. Systematic revision of the family Hoplitomerycidae Leinders, 1984 (Artiodactyla: Cervoidea), with the description of a new genus and four new species // Zootaxa. — 2014. — Vol. 3847, №1. — P. 1—32. — doi:10.11646/zootaxa.3847.1.1.
Based on materials from online publications